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Que Es La Oviposición Y Su Proceso En Los Insectos.

Oviposición en los insectos

El comportamiento de la oviposición es uno de los últimos pasos en la reproducción de los insectos. Implica la deposición del huevo maduro fuera del cuerpo de la hembra e incluye una serie de eventos de comportamiento y fisiológicos que comienzan con el movimiento del huevo a través del oviducto y terminan con la colocación del huevo sobre un sustrato que apoyará el desarrollo de la larva. Comportamientos y estructuras especializadas en la hembra le permiten colocar los óvulos dentro de un ambiente protegido durante la oviposición.

Definición de la oviposición

Oviposición es el término utilizado para describir la puesta de huevos. Este es un evento complejo y la discusión en este capítulo está organizada en torno a dos conjuntos diferentes de comportamientos: preoviposición y post-oviposición. La preoviposición incorpora todos los comportamientos y factores que intervienen en la selección de un lugar de oviposición o en la atracción hacia él, así como la oviposición propiamente dicha.

Los insectos acuáticos explotan una enorme variedad de sitios de oviposición (muchos acuáticos y algunos terrestres) y tienen comportamientos de puesta de huevos que incluyen la difusión de huevos durante el vuelo. La puesta de huevos sobre y dentro del material vegetal, y las hembras que entran en el agua para poner huevos adheridos a sustratos bajo el agua.

La localización de sitios adecuados puede implicar señales visuales. Como el uso de luz polarizada para localizar los cuerpos de agua, y señales químicas para seleccionar sitios que estén libres de depredadores o que tengan recursos adecuados para las larvas. Una vez que los óvulos han salido de la hembra (post-oviposición), tienen muchas estrategias diferentes para asegurar que el desarrollo del embrión pueda proceder.

Oviposición en los insectos

Las estrategias discutidas incluyen el intercambio de gases en los huevos, recubrimientos que proporcionan a los huevos protección contra el estrés ambiental, dispositivos para fijar los huevos a los sustratos y defensas contra posibles atacantes. Los huevos de la mayoría de los insectos acuáticos se desarrollan sin el beneficio del cuidado parental, pero hay algunos casos de cuidado parental, particularmente en los chinches Belostomatidae. 

Proceso de la oviposición

Ovulación

Los óvulos de insectos se desarrollan dentro de los ovarios, las estructuras reproductivas de la hembra que están compuestas de unidades cónicas llamadas ovariolos. Los ovocitos se diferencian de las células madres en la punta del ovariole, y a medida que comienzan su movimiento descendente en el ovariole están primero completamente rodeados por una monocapa de células foliculares (Fig. 1).

Estas células foliculares participan en el transporte de sustancias de la hemolinfa al citoplasma del ovocito que se almacenan para su uso posterior durante la embriogénesis. Las células de enfermería también pueden estar presentes para proporcionar al ovocito otros aportes de la madre, tales como mensajero.

ARN y mitocondrias.

Posteriormente, las células enfermas se degeneran y la mayor parte de las proteínas vitelinas depositadas en el citoplasma del ovocito deben atravesar la capa de células foliculares después de su síntesis en el cuerpo adiposo. En una fase posterior del desarrollo, las células foliculares sintetizan también la cáscara de huevo (o corion), que proporciona protección e impermeabilización una vez que el óvulo ha sido depositado.

Después de la deposición del corion, las células foliculares degeneran, dejando el corion como la capa más externa del óvulo. Con las células foliculares ya no en el exterior del óvulo, el óvulo es libre de salir del ovariole y entrar en el oviducto, bajo el ímpetu de contracciones de los músculos en las paredes del oviducto. Este movimiento del óvulo hacia el exterior del ovariole se denomina ovulación. La ovulación del óvulo debe producirse antes de que pueda producirse la oviposición.

Las contracciones musculares del ovario y del oviducto que impulsan al óvulo a través del tracto reproductivo están coordinadas por hormonas llamadas miotropinas. Las miotropinas son secretadas por células neurosecretoras en el cerebro una vez que el sistema nervioso central ha recibido la confirmación fisiológica de que se ha producido el apareamiento y de que los óvulos están maduros.

Por ejemplo, en el chipo o pito Rhodnius prolixus, la ovulación es iniciada por una miotropina que se libera sólo después de que la espermateca se ha llenado con suficiente esperma y sustancias de las glándulas accesorias masculinas para producir un factor que induce a los óvulos en maduración a comenzar a producir 20-hidroxiecdisona.

En la mosca tsetsé, Glossina, la ovulación se inicia cuando un óvulo maduro está presente en el ovariole y la hembra se ha apareado, pero el estímulo del apareamiento no se libera hasta que la hembra haya recibido estímulos mecánicos prolongados asociados con la cópula. Además de sustancias de las glándulas accesorias masculinas.

Incluso varias experiencias copulatorias cortas que no logran transferir espermatozoides pueden iniciar la ovulación si su duración total es tan larga como una sola cópula exitosa.

Fertiliación

A medida que el óvulo pasa a través del oviducto medio, es fecundado por espermatozoides ya almacenados dentro de la cápsula de espermatozoides de la hembra. Los receptores sensoriales dentro del oviducto son mecánicamente

El sistema reproductivo femenino, que consiste en los ovarios que contienen los ovariolos. A medida que el óvulo baja por el oviducto medio, es fecundado por los espermatozoides liberados por la espermateca. El óvulo se oviposa cuando se deposita fuera del cuerpo

El sistema reproductor femenino, que consiste en los ovarios que contienen los ovariolos. A medida que el óvulo baja por el oviducto medio, es fecundado por los espermatozoides liberados por la espermateca. El óvulo se oviposa cuando se deposita fuera del cuerpo. Estimulado por la distensión que el óvulo crea al descender; las motoneuronas activan las paredes musculares del conducto espermatoesquelético que permiten que el espermatozoide salga de la espermateca.

En los himenópteros, donde la determinación del sexo se realiza mediante la haplodip-loidía, el proceso de liberación de espermatozoides es controlado más directamente por la hembra. Los óvulos que son fertilizados se convierten en obreras, pero los que no lo son se convierten en zánganos machos. En última instancia, las obreras controlan si la reina fertiliza el óvulo; determinan el tamaño de las celdas para criar las larvas en las que la reina deposita el óvulo.

Antes de poner el huevo, la reina evalúa cada célula con receptores sensoriales en su ovipositor, abriendo su conducto espermático-ecal sólo cuando coloca un huevo en la célula más grande para la cría de la hembra.

Los espermatozoides entran en el huevo a través del micropile, un pequeño canal incorporado en el corion normalmente impermeable. Algunos huevos de insectos tienen varios de estos micropilos. El ovocito ha sido detenido en metáfase de la primera división meiótica antes de la fertilización, pero poco después de que el espermatozoide ha penetrado en el óvulo y se ha producido la oviposición, el ovocito completa su meiosis.

La división meiótica da como resultado un núcleo de ovocitos hap-loides y tres núcleos polares que habitan el periplasma en la periferia del huevo. El núcleo del ovocito, rodeado por una isla de citoplasma, se desplaza al interior del óvulo, donde se encuentra con los espermatozoides que ya han entrado.

La sinngamia, la unión del espermatozoide con el óvulo, ocurre en el interior. En algunos insectos cuyos óvulos se desarrollan por partenogénesis (es decir, sin la fecundación de los espermatozoides), un núcleo polar haploide se combina con el núcleo de ovocitos haploides para restaurar el número diploide sin requerir la fecundación de gametos masculinos.

Después de la ovulación y la fertilización

Los óvulos suelen depositarse fuera del cuerpo de la hembra durante la oviposición. Los óvulos bajan por el oviducto común mediante ondas peristálticas de contracciones musculares y salen del cuerpo a través del ovipositor. El movimiento del óvulo hacia abajo a través de los oviductos es facilitado por las escamas dirigidas hacia atrás dentro del oviducto, que actúan como un mecanismo de trinquete, permitiendo que el óvulo se mueva en una sola dirección, hacia abajo, hacia la abertura genital.

Las glándulas dérmicas modificadas conocidas como glándulas accesorias femeninas también pueden estar presentes en el oviducto común. Estas glándulas producen cemento que permite que los huevos depositados se peguen entre sí o se adhieran al sustrato. En algunos insectos que retienen sus huevos después del nacimiento, como la tsetsé Glossina, las glándulas accesorias producen una secreción nutritiva que nutre a las larvas durante todo su período larvario. En las cucarachas y las mantis, las glándulas accesorias femeninas producen la ooteca.

Los espermatozoides se utilizan para el almacenamiento de los espermatozoides en la hembra inseminada. También de origen ectodérmico, el espermatozoide generalmente se abre hacia el oviducto común y libera espermatozoides a medida que pasa el óvulo completamente formado. El conducto espermatozoide puede contener depósitos de glucógeno que pueden servir como fuente de energía para los espermatozoides a su paso por el óvulo. Más cerca de su abertura hacia el exterior, el oviducto común puede ser modificado en una cámara genital que puede ser usada para incubar huevos internamente.

La bursa copulatrix

Es una bolsa adicional dentro de la cámara que está presente en algunos insectos en los que los espermatozoides pueden depositarse por primera vez después del apareamiento. Los espermatozoides salen de la bolsa y luego se trasladan a la espermateca, donde se almacenan permanentemente.

La bursa puede tener una serie de estructuras dentales que interrumpen el espermatóforo, el vaso en el que los espermatozoides están contenidos en insectos más primitivos, y facilitan su liberación. También puede secretar señales químicas en la hemolinfa cuando está llena de espermatozoides para indicar a la hembra que se ha producido el apareamiento.

Oviposición en insectos

El control de la oviposición en la cucaracha Spodromantis es un buen ejemplo de cómo se debe integrar la información ambiental y fisiológica para que ocurra la puesta de huevos. Este insecto normalmente pone sus huevos al principio de la fotofase. El cerebro integra la información que recibe sobre el fotoperíodo y la presencia de ovocitos maduros, y desencadena la liberación de una hormona estimulante de la oviposición que activa los músculos del ovipositor, el ovario y el oviducto.

A medida que se sondea el sustrato con el ovipositor del insecto, las sensaciones táctiles de la sensilla se envían al ganglio abdominal terminal, donde se controlan los movimientos posteriores del óvulo y las secreciones de las glándulas accesorias.

En la mayoría de las especies, la ovulación y la oviposición pueden formar parte de un continuo, pero en otras pueden ser eventos separados en los que los óvulos se retienen durante un período variable entre la ovulación y la oviposición. Algunas especies de cucarachas ovovívoras retienen dentro de un saco de cría los huevos que han sido ovulados, hasta que la hembra encuentra un lugar adecuado para ponerlos.

Las ninfas eclosionan dentro de la hembra. Las tsetsé vivíparas que retienen y nutren a sus larvas después de haber eclosionado del huevo larvipositan larvas de estadio tardío que pupan después de excavar en el suelo.

La mayoría de los insectos carecen de estructuras especializadas para la deposición de huevos, pero en algunas especies los segmentos terminales del abdomen forman un ovipositor telescópico que se puede utilizar para depositar los huevos en las grietas o incluso, cuando la punta se modifica en hojas serradas, en sustratos endurecidos como la madera. Este ovipositor puede derivarse de los apéndices modificados que se acaban de describir o de los segmentos abdominales terminales modificados.

Los músculos especiales dentro del ovipositor le permiten participar en la sobre-extensión, alargándose considerablemente para llegar a los sitios ocultos en los que se pueden colocar los óvulos. Tanto las puntas del abdomen como el ovipositor pueden contener receptores sensoriales que pueden proporcionar a la hembra información sobre la naturaleza del sustrato de oviposición. Las señales sensoriales que son evaluadas por los receptores son importantes para localizar un sitio de oviposición y para iniciarla una vez que el sitio ha sido encontrado.

Comportamiento de los insectos al poner los huevos

Antes de depositar sus huevos, la hembra debe tener comportamientos que la lleven a un ambiente adecuado para el desarrollo larvario. Esto es especialmente necesario para los huevos de los insectos holometabolos, ya que las larvas son muy diferentes de los adultos. Al estar relativamente inmóviles, las larvas dependen del adulto para localizar un sitio en el que puedan desarrollarse. Por ejemplo, los mosquitos adultos son terrestres, pero sus larvas deben desarrollarse en el agua.

Oviposición en insectos

Aunque los adultos generalmente se sienten atraídos por los estímulos de los huéspedes vertebrados para obtener sangre, cuando transportan óvulos maduros se vuelven más sensibles a los estímulos de los sitios potenciales de oviposición. La presencia de huevos maduros parece desencadenar un cambio fisiológico que cambia el comportamiento de la hembra, atrayéndola a sitios de oviposición adecuados para sus huevos.

En ausencia de huevos maduros, la hembra se siente más atraída a un huésped por una harina de sangre que podría soportar otro lote de huevos.

En los lepidópteros

Los lepidópteros experimentan una secuencia de comportamientos, incluyendo la búsqueda, orientación, encuentro, aterrizaje, evaluación de la superficie y aceptación. Los estímulos recibidos durante cada fase están integrados por el sistema nervioso central, que procesa la información sensorial de los receptores sensoriales en las antenas, tarsos y ovipositores.

Las señales visuales como el color y la forma de la planta son importantes durante el comportamiento de búsqueda. Los químicos volátiles producidos por la planta inician la orientación y se encuentran con comportamientos que atraen a la hembra desde una distancia de varios metros. Las señales visuales son una vez más importantes en el comportamiento de aterrizaje. Con la participación de señales químicas que actúan como atrayentes, arrestantes o repelentes.

Una vez en la planta huésped, la hembra evalúa las señales físicas y químicas de la superficie de la planta. Y a menudo comienza a tamborilear sus patas delanteras en la superficie de la hoja, tal vez para proporcionar más información química sobre la planta a los receptores sensoriales tarsianos. Utilizando el aporte sensorial total al sistema nervioso central, la hembra es capaz de reconocer la idoneidad del sustrato para sus huevos antes de que sean puestos.

El torsalo, Dermatobia hominis, tiene una forma inusual de encontrar un sitio de oviposición. La hembra grávida captura otra mosca chupasangre y pega sus huevos a la parte inferior del cuerpo del portador. Cuando el portador busca un huésped vertebrado para una comida de sangre, la larva eclosiona y excava a través de la piel del huésped. La larva se desarrolla en el huésped vertebrado, sale antes del estado pupal y pupa en el suelo.

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